今年年初陪學校警衛修理監視器時，剛好附近幾棵艷紫荊（Bauhinia x blakeana）花開得燦爛無比，於是我便生物魂爆發，一邊工作一邊順道來觀察艷紫荊的花。
同樣作為豆科（Fabaceae）中蘇木亞科（Caesalponioideae）的成員之一，艷紫荊花的構造與鳳凰花（Delonix regia）滿類似的，皆為五片花瓣，並且上位花瓣具有斑斕搶眼的蜜標圖案，提醒訪花者香甜的花蜜就在花基部的蜜腺中。
同樣作為豆科（Fabaceae）中蘇木亞科（Caesalponioideae）的成員之一，艷紫荊花的構造與鳳凰花（Delonix regia）滿類似的，皆為五片花瓣，並且上位花瓣具有斑斕搶眼的蜜標圖案，提醒訪花者香甜的花蜜就在花基部的蜜腺中。
由於艷紫荊實在是太常見的校園植物及行道樹種了，相信很多人對他應該不陌生。可是另一方面，在植物分類學的課程中，卻又一定會提到很容易與艷紫荊搞錯的兩個親戚，那就是同為羊蹄甲屬的羊蹄甲（B. variegata）與洋紫荊（B. purpurea），假如可以成功辨認出這三種樹種的差異，基礎的植物分類技能便可算是入門了。
但這篇先不談分類，因為我在觀察中發現一件很有趣的事：艷紫荊花的雌蕊竟然會「勃起」！用「勃起」這詞大概會被罵譁眾取寵，其實就是艷紫荊花的雌蕊花柱具有明顯「彎曲翹起」的形態，而且並非每朵花的雌蕊都呈現勃起狀態，從照片中可以看出，有些花的雌蕊呈現180度的平直，有的則呈現90度或甚至更小角度的彎曲形態。
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於是動腦時間到了，浮現在我腦海中的第一個問題是：「這兩種形態的雌蕊，是來自於個體之間遺傳性狀的差異，還是表型可塑性的表現？」很快的，我先暫時否定了前者，因為我立即觀察到這兩種花會同時開在同一棵樹上，所以這顯然是個體內的性狀差異。除非我能再找到另外一棵艷紫荊樹上只開有一種雌蕊形態的花，但我所觀察的校內十幾棵艷紫荊顯然都不是。
那麼繼續來思考下去，假如勃起的雌蕊是一種表型可塑性的表現，它可能是以兩種方式表現出來的：（1）一朵花開之前，就決定了雌蕊的形態，開花過後不會改變；（2）一朵花開了之後，雌蕊可能會逐漸從平直轉變為勃起，或者相反。
前者所指的比較接近「兩型花」，例如在稻垣榮洋所著的《身邊雜草的愉快生存法》有提到，有些植物會開「異花授粉」與「自花授粉」兩種不同形態的花，以確保在異花授粉成功率不佳的情況下，仍有機會藉由自花授粉繁衍下一代。後者則類似雌蕊、雄蕊異時成熟的時間差，雄蕊或雌蕊成熟時所伴隨的形態改變，可造成時間或空間的隔離，以避免自花授粉。
若用動物學的例子來解釋的話，前者近似於鱷魚卵的性別會受到孵化時溫度的影響，此性別在孵化後不會再改變；後者則類似小丑魚等某些魚類，在族群雌雄數量比例改變時，個體會有性別轉換的情況發生。不過以上只是簡略的比喻，未必符合表型可塑性的定義，希望別反而更加深各位的迷惑。
讓我們回到主題，艷紫荊的雌蕊形態是上述的哪一種呢？回答這個問題可能需要一點耐心，必須從一朵花的開落從頭開始觀察，以期能觀察到雌蕊確實的形態變化，故容我暫且把這問題留給有興趣的人去觀察吧。
而科學研究迷人又惱人的地方便是，每當我試著回答一個問題，緊接著總是伴隨更多問題在我腦海中不斷產生。
為什麼艷紫荊的雌蕊會有勃起的形態？
這形態上的差異背後受到什麼生理機制所調控？
這是主要是受到遺傳還是環境的影響？
勃起的雌蕊有什麼特殊的功能或優勢嗎？
所有植物中只有艷紫荊的雌蕊會勃起嗎？
唉唷，這樣問下去真的是十萬個為什麼，把所有問題都解決的話都可以寫成一本論文了。正所謂把一個問題的種子埋進心裡，成長茁壯開花結果，就會留下更多的種子。如果土壤養分不夠，就不要急著種下所有的種子，不妨把種子分享給願意耕種的人吧。或者喜愛自問自答如我，空閒時就把問題拿出來想一想澆澆水施施肥，說不定忽然間就會有意想不到的收穫。
於是來看看我種下的種子一號：為什麼艷紫荊的雌蕊會有勃起的形態？
要回答這個問題，請先準備好一把解剖刀，讓我們把艷紫荊雌蕊彎曲的部位縱剖開來觀察，你會發現原來這個部位剛好是雌蕊的子房。國中生物教過我們，植物的子房通常會發育為果實，胚珠則發育為種子。而對於許多豆科植物來說，他們的果實就是豆莢，因此又叫作莢果；豆莢中一顆顆的豆豆便是胚珠發育成的種子。
觀察艷紫荊的子房，會看到「邊緣胎座（marginal placentation）」的形式，所有胚珠都位於特定一側，這也是豆科植物的特徵之一。其實挺好理解的，回想看看餐桌上常出現的甜豌豆或是下酒菜帶殼毛豆，他們與艷紫荊一樣都是豆科植物。你在吸毛豆莢的時候，是否有注意到毛豆仁都緊連在豆莢的某一側呢？
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| 艷紫荊的子房縱切圖，所有胚珠街位於同一側的邊緣胎座 照片引用自《黑胡桃部落格》 http://blackwalnut.npust.edu.tw/archives/1432 |
那麼讓我推敲看看「邊緣胎座」與「雌蕊勃起」有什麼關聯？
邊緣胎座具有一種不對稱性，當皆位於同一側胚珠要成長變大時，豆莢的另一側可能得變得更長，方可提供足夠的生長空間。而這一側長、一側短的情況，是否因此造就了艷紫荊雌蕊花柱產生明顯的彎曲角度呢？就如同經常宛如微笑般的彎曲甜豌豆，或許這種彎曲雌蕊與果實及種子發育有關。
接著來回答我深感興趣的另個問題：勃起的雌蕊有什麼特殊的功能或優勢嗎？
每當思考關於植物形態與功能的問題時，總是令我彷彿重回研究所的美好時光，腦海中倏然迸出靈感之際，那種興奮無比卻又沒有太多把握的心情。因為我明白，要確立植物的某種形態特徵與其眾多可能的功能之間的相關性或因果關係，通常不是一件簡單的事，那需要縝密與正確的實驗設計，以及眾多文獻與研究成果的支持。
不過沒關係，這些困難並無礙於每個科學家藉由原初的觀察所誕生的靈光乍現，那是一種對於世界萬物的真實和奧祕所展露的好奇心。
不小心又離題了，去上廁所的各位可以回來囉。
我在觀察艷紫荊的當下，立即聯想到勃起的雌蕊很可能有助於避免自花授粉。藉由觀察可知，彎曲的雌蕊柱頭高於周圍的雄蕊，而平直的雌蕊則會使得柱頭位於雄蕊花藥的下方，並且兩者相距較近，這很可能增加自花授粉的機率。
或許有人會問「為什麼要避免自花授粉呢？」，自花授粉儘管較能確保每個胚珠都能完成受精，但異花授粉卻有助於增加下一代的遺傳多樣性；較高的遺傳多樣性，則有利於其後代適應各式不同的環境。故就生態演化的觀點而言，異花授粉的重要性可說是維繫著族群在這動盪世間繁衍不息的關鍵。
此外，不曉得是否為偶然，我所觀察到的艷紫荊花，具有平直雌蕊的花朵其雄蕊花藥大多尚未開裂，反之具有彎曲雄蕊的花朵則雄蕊多有已開裂的花藥。
此觀察結果亦可助於解釋「彎曲雌蕊有助於避免自花授粉」，然而，由於我並未實際進行連續時間內對同一朵花的觀察，因此仍無法斷言雌蕊彎曲角度是否會隨開花時間改變，以及雄蕊花藥開裂時機與花柱彎曲的關係。
以上是第一個我所想到的勃起雌蕊的功能：「避免自花授粉。」不過作為一個滿腹好奇的科學家，往往不會只滿足於一個解釋，伴隨著更多觀察與發想，相同的研究結果很可能激發出不同的討論與觀點。譬如我這幾天又驚覺另一個合理的可能：「艷紫荊藉由彎曲的花柱將柱頭抬高，使得柱頭更靠近其上位花瓣鮮豔的蜜標圖案，可能有助於訪花者協助雌蕊完成授粉。」
還記得文章開頭我曾提過的「蜜標」嗎？這個醒目的漂亮圖案不光只是提醒訪花者來蜜腺這邊白吃白喝，也肩負著吸引帶有花粉的訪花者前來柱頭完成授粉的重大任務。俗話說：「吃人嘴短，拿人手軟 (？)」既然花蜜都喝了，幫人家傳個香火也是應該的。
然而，嗡嗡嗡忙碌的這群訪花蜂也許不太懂得做人的道理，也可能是蜜腺與柱頭之間真的咫尺天涯，艷紫荊要完成授粉在我眼中似乎困難重重。譬如在照片中我觀察到的那隻訪花蜂，她輕巧地飛進艷紫荊花基部的蜜腺，絲毫沒觸碰到雌蕊的柱頭，就這樣吃了一頓霸王餐。
因此若要降低異花授粉的難度，或許得想辦法提升柱頭與訪花者之間交集的可能性。而我猜想，勃起雌蕊的彎曲形態一方面可以讓柱頭更為靠近蜜腺，另一方面也恰好使得花柱挺立於蜜標圖案的中央。
當訪花蜂向花朵靠近時，蜜標圖案就如同機場的跑道燈指示，訪花者可能有較高的機率順從著蜜標的指示，前往基部蜜腺的所在。是故將雌蕊柱頭放置在蜜標圖案的中央，也許能讓訪花者更有機會在無意之間將身上攜帶的花粉帶至柱頭上，增加雌蕊授粉成功的機率。
綜合上述，「避免自花授粉」以及「增加雌蕊授粉成功的機率」，這是我目前所想到的兩種可能，來解釋艷紫荊雌蕊勃起的功能。
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| 訪花蜂在艷紫荊花基部的蜜腺採蜜 |
寫到這已經三千字，但我才剛要開始討論一個更深入的議題。
或許某些對艷紫荊有所認識的人，早已發現我先前這些敘述當中，犯了個非常嚴重的矛盾。我把勃起雌蕊的功能都指向於與有性生殖相關的好處，但令人遺憾的是，艷紫荊作為一個雜交種，他其實無法完成有性生殖，儘管能開花結果卻無法留下種子，就如同生物課本介紹的騾子。
這聽起來似乎有些諷刺，但又帶給我更深的省思：「對於一個不孕的個體或物種，身為科學家可以用繁殖的觀點去解釋其性狀的功能嗎？」這樣的解釋有著怎麼樣的意義？既然艷紫荊無法產生種子，為什麼他要耗費大量的資源去開花，難道這就只是來自基因遺傳上的一種本能嗎？
這些問題恐怕比先前任何一個問題都更加複雜，也更難以回答。我必須很謹慎地讓自己在思考時，不要夾雜太多人性的觀點，以避免造成對於不孕者的歧視。
首先，我覺得艷紫荊所具有的與生殖相關的性狀表現確實是來自於本能，因為我也觀察了與其親緣關係相近的羊蹄甲花，發現羊蹄甲花的雌蕊同樣也具有彎曲和平直的形態差異。因此藉由從不孕的艷紫荊身上所觀察的結果，同樣可以說明可孕的羊蹄甲花所具有的功能性狀。
這是生物研究很珍貴也很美妙的一點，相較於全球眾多的生物種類，生物學家卻能透過相對極少數的物種作為研究材料，獲得萬物皆然與同中存異的研究成果。
如果我一開始觀察的材料是羊蹄甲，或許就不會產生有性生殖功能討論上的矛盾了。不過幸好是艷紫荊先選擇了我，讓我得以透過他美麗的花朵，思考這個世界上尚未揭開的微小奧秘。我認為用繁殖的觀點去解釋艷紫荊花的性狀與功能並沒有錯誤；但相對的，我同樣也好奇如果用「無法繁殖」的觀點，能否解釋艷紫荊花的性狀與功能。
譬如說，在觀察與比較艷紫荊與羊蹄甲花之後，我發現相較於羊蹄甲，艷紫荊的花較大、花柱較長，因此柱頭與蜜腺的距離較遠，這可能並不利於授粉。可是對於無法繁殖的艷紫荊來說，這樣的生殖劣勢是否反而比較無關緊要呢？
從這樣的角度去思索不孕的物種如何面對環境適應的壓力，我頗好奇他們是否會傾向於犧牲與生殖相關的性狀表現，轉將資源投注於個體生存與無性繁殖的相關性狀上。然而，在探索這個問題之前，我又得先釐清這些不孕物種在演化上扮演的角色，這著實是個很複雜的題目。
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| 羊蹄甲花同樣也具有彎曲雌蕊 |
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| 住家附近拍攝的羊蹄甲照片 |
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| 公園的羊蹄甲樹開的花，平直雌蕊 |
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| 公園的羊蹄甲樹開的花，彎曲雌蕊 |
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| 羊蹄甲花的子房逐漸發育為豆莢，過程似乎是由彎曲轉變為平直形態 |
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| 觀察到的羊蹄甲花大多是彎曲雌蕊，但豆莢卻大多呈現直條狀 |
除了本能之外，或許從功能的角度，仍然可以為我們解釋為何不孕的艷紫荊要耗費資源在開花這件事。首先我想到的是「種間競爭」，植物間的競爭異常激烈，搶光奪水佔地拚繁殖，各大擂台風起雲湧。只是想必你會在觀眾席上忍不住對艷紫荊大喊：「你又不產種子，跟人家拚什麼繁殖！」那你可就錯了，事情或許沒有你想得那麼簡單。
「自己不產種子，不代表不能阻止別人產種子。」這句話多麼適合放在宮鬥劇的劇本中。我個人的推想是，對於具有相同訪花者的植物來說，吸引並爭取訪花者的來訪是關乎有性生殖是否成功的關鍵。
為了跟具有共同訪花者的植物競爭，艷紫荊可藉由開花提供訪花者可供食用的花粉與花蜜，讓這群訪花者在酒足飯飽之後，沒有多餘的時間與力氣去幫助其他植物傳播花粉，藉此降低其他種植物授粉的成功率，進而減輕其他物種透過種子傳播所帶來的競爭壓力。
以此觀點來看，既然艷紫荊無法產生種子，就省下了投注在種子生成上的能量，這些能量或許便能運用在其他競爭策略上。這麼說來，艷紫荊反而更應該綻放比其他植物更鮮豔奪目的花，提供更豐富的花蜜來吸引更多訪花者。如此一來，缺乏訪花者授粉的其他植物想必也會備感壓力吧！
以上就是我這幾個月來對於艷紫荊花的觀察與思考，似乎寫得有點流水長篇，文末再補上一篇精簡的摘要，讓趕時間的好奇讀者速戰速決。由於整篇文章中大多都是我未經實驗佐證的猜想，因此著實不敢說是個人的研究成果，不如說是我的觀察心得分享。
若有讀者發現文章中的觀念有誤、邏輯不對、錯字暗藏，請務必告知我，讓我有改進的機會。若是讀者對文章內容有疑問、建議或其他想討論的地方，也歡迎你撥空留言指教。
艷紫荊花柱的彎曲形態之成因與功能
艷紫荊花的花柱可觀察到兩種形態，分別為柱頭位於雄蕊下方的平直雌蕊，以及柱頭位於雄蕊上方的彎曲雌蕊。彎曲雌蕊的彎曲點位在子房，此形態發生可能與其邊緣胎座中胚珠皆位於同一側有關。推測彎曲雌蕊的功能，一方面可讓柱頭位於花藥上方，以避免自花授粉；另一方面，柱頭也會更靠近蜜腺與上位花瓣的蜜標圖案中央，可能使攜帶花粉的訪花者有較高機率觸碰到柱頭以完成授粉。
艷紫荊為無法行有性生殖的物種，以有性生殖之觀點解釋此雌蕊形態的功能，可能產生邏輯上的矛盾。然而，與艷紫荊親緣關係相近的羊蹄甲，亦可觀察到相同的雌蕊形態特徵，故亦能支持本篇所提出之雌蕊形態與授粉的關係。進而探討艷紫荊此不孕物種卻仍會開花所可能具有的生態意義，或許是透過提供訪花者充足的花粉與花蜜來食用，以阻止訪花者幫助其他物種傳播花粉，藉此降低其他種植物有性生殖的成功率，來取得種間競爭的優勢。
◎延伸閱讀
黑胡桃部落格─艷紫荊花的構造
花園裡的誘惑與機心 /胡哲明
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所
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